Виробництво рису скорочується через зміну клімату та мінливість клімату в Колумбії.Регулятори росту рослинбули використані як стратегія для зниження теплового стресу у різних культур. Тому метою цього дослідження було оцінити фізіологічні ефекти (продихальна провідність, продихальна провідність, загальний вміст хлорофілу, співвідношення Fv/Fm двох комерційних генотипів рису, що зазнали комбінованого теплового стресу (високі денні та нічні температури), температура пологу та відносний вміст води) та біохімічні змінні (малоновий діальдегід (MDA) та вміст пролінової кислоти). Перший та другий експерименти були проведені з використанням рослин двох генотипів рису Federrose 67 («F67») та Federrose 2000 («F2000») відповідно. Обидва експерименти були проаналізовані разом як серія експериментів. Встановлені варіанти були наступними: абсолютний контроль (AC) (рослини рису, вирощені за оптимальних температур (денна/нічна температура 30/25°C)), контроль теплового стресу (SC) [рослини рису, що зазнали лише комбінованого теплового стресу (40/25°C). 30°C)], а рослини рису зазнали стресу та обприскували регуляторами росту рослин (стрес+AUX, стрес+BR, стрес+CK або стрес+GA) двічі (за 5 днів до та через 5 днів після теплового стресу). Обприскування SA збільшило загальний вміст хлорофілу в обох сортах (свіжа маса рослин рису «F67» та «F2000» становила 3,25 та 3,65 мг/г відповідно) порівняно з рослинами SC (свіжа маса рослин «F67» становила 2,36 та 2,56 мг/г). [г-1]] та рису «F2000», позакореневе внесення CK також загалом покращило продихову провідність рослин рису «F2000» (499,25 проти 150,60 ммоль м-2 с) порівняно з контролем теплового стресу. При тепловому стресі температура крони рослини знижується на 2–3 °C, а вміст MDA в рослинах зменшується. Індекс відносної толерантності показує, що позакореневе підживлення CK (97,69%) та BR (60,73%) може допомогти полегшити проблему комбінованого теплового стресу, головним чином у рослин рису F2000. На завершення, позакореневе обприскування BR або CK можна розглядати як агрономічну стратегію, що допомагає зменшити негативний вплив умов комбінованого теплового стресу на фізіологічну поведінку рослин рису.
Рис (Oryza sativa) належить до родини Poaceae та є однією з найбільш культивованих зернових культур у світі поряд з кукурудзою та пшеницею (Bajaj and Mohanty, 2005). Площа посівів рису становить 617 934 гектари, а національне виробництво у 2020 році становило 2 937 840 тонн із середньою врожайністю 5,02 тонни/га (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Глобальне потепління впливає на посіви рису, призводячи до різних видів абіотичних стресів, таких як високі температури та періоди посухи. Зміна клімату спричиняє підвищення глобальної температури; Прогнозується, що температура зросте на 1,0–3,7°C у 21 столітті, що може збільшити частоту та інтенсивність теплового стресу. Підвищення температури навколишнього середовища вплинуло на рис, спричинивши зниження врожайності на 6–7%. З іншого боку, зміна клімату також призводить до несприятливих умов навколишнього середовища для сільськогосподарських культур, таких як періоди сильної посухи або високих температур у тропічних та субтропічних регіонах. Крім того, такі мінливі явища, як Ель-Ніньйо, можуть призвести до теплового стресу та посилити пошкодження врожаю в деяких тропічних регіонах. У Колумбії прогнозується, що температура в районах вирощування рису зросте на 2–2,5°C до 2050 року, що зменшить виробництво рису та вплине на потоки продукції на ринки та ланцюги постачання.
Більшість посівів рису вирощується в районах, де температури близькі до оптимального діапазону для росту сільськогосподарських культур (Shah et al., 2011). Повідомлялося, що оптимальні середні денні та нічні температури дляріст і розвиток рисузазвичай становлять 28°C та 22°C відповідно (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Температури вище цих порогових значень можуть спричиняти періоди помірного та сильного теплового стресу протягом чутливих стадій розвитку рису (кущіння, цвітіння, налив зерна), що негативно впливає на врожайність зерна. Це зниження врожайності головним чином пов'язане з тривалими періодами теплового стресу, які впливають на фізіологію рослин. Через взаємодію різних факторів, таких як тривалість стресу та максимальна досягнута температура, тепловий стрес може спричинити низку незворотних пошкоджень метаболізму та розвитку рослин.
Тепловий стрес впливає на різні фізіологічні та біохімічні процеси в рослинах. Фотосинтез листя є одним із процесів, найбільш чутливих до теплового стресу у рослин рису, оскільки швидкість фотосинтезу знижується на 50%, коли денна температура перевищує 35°C. Фізіологічні реакції рослин рису варіюються залежно від типу теплового стресу. Наприклад, швидкість фотосинтезу та продихальна провідність пригнічуються, коли рослини піддаються впливу високих денних температур (33–40°C) або високих денних та нічних температур (35–40°C вдень, 28–30°C). C означає ніч) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Високі нічні температури (30°C) викликають помірне пригнічення фотосинтезу, але посилюють нічне дихання (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Незалежно від періоду стресу, тепловий стрес також впливає на вміст хлорофілу в листках, співвідношення змінної флуоресценції хлорофілу до максимальної флуоресценції хлорофілу (Fv/Fm) та активацію Rubisco у рослин рису (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). (Sanchez Reynoso et al., 2014).
Біохімічні зміни є ще одним аспектом адаптації рослин до теплового стресу (Wahid et al., 2007). Вміст проліну використовувався як біохімічний індикатор стресу рослин (Ahmed and Hassan 2011). Пролін відіграє важливу роль у метаболізмі рослин, оскільки він діє як джерело вуглецю або азоту та як стабілізатор мембран за умов високих температур (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Високі температури також впливають на стабільність мембран через перекисне окислення ліпідів, що призводить до утворення малонового діальдегіду (MDA) (Wahid et al., 2007). Тому вміст MDA також використовувався для розуміння структурної цілісності клітинних мембран за теплового стресу (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Нарешті, комбінований тепловий стрес [37/30°C (день/ніч)] збільшив відсоток витоку електролітів та вміст малонового діальдегіду в рисі (Liu et al., 2013).
Було проведено оцінку використання регуляторів росту рослин (ГР) для пом'якшення негативного впливу теплового стресу, оскільки ці речовини беруть активну участь у реакціях рослин або фізіологічних захисних механізмах проти такого стресу (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Екзогенне застосування генетичних ресурсів позитивно вплинуло на стійкість до теплового стресу у різних культур. Дослідження показали, що фітогормони, такі як гібереліни (GA), цитокініни (CK), ауксини (AUX) або брасиностероїди (BR), призводять до збільшення різних фізіологічних та біохімічних змінних (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). У Колумбії екзогенне застосування генетичних ресурсів та його вплив на посіви рису не були повністю вивчені та зрозумілі. Однак, попереднє дослідження показало, що позакореневе обприскування БР може покращити толерантність рису, покращуючи характеристики газообміну, вміст хлорофілу або проліну в листках розсади рису (Quintero-Calderón et al., 2021).
Цитокініни опосередковують реакції рослин на абіотичні стреси, включаючи тепловий стрес (Ha et al., 2012). Крім того, повідомлялося, що екзогенне застосування CK може зменшити термічне пошкодження. Наприклад, екзогенне застосування зеатину збільшило швидкість фотосинтезу, вміст хлорофілу a та b, а також ефективність транспорту електронів у повзучої бенґграсу (Agrotis estolonifera) під час теплового стресу (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). Екзогенне застосування зеатину також може покращити антиоксидантну активність, посилити синтез різних білків, зменшити пошкодження активними формами кисню (ROS) та вироблення малонового діальдегіду (MDA) у тканинах рослин (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Використання гіберелової кислоти також показало позитивну реакцію на тепловий стрес. Дослідження показали, що біосинтез гіберелової кислоти опосередковує різні метаболічні шляхи та підвищує толерантність до умов високих температур (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) виявили, що позакореневе обприскування екзогенною гібереловою кислотою (25 або 50 мг*л) може збільшити швидкість фотосинтезу та антиоксидантну активність у рослин апельсина, що зазнали теплового стресу, порівняно з контрольними рослинами. Також було відзначено, що екзогенне застосування гіберелової кислоти збільшує відносний вміст вологи, вміст хлорофілу та каротиноїдів і зменшує перекисне окислення ліпідів у фініковій пальмі (Phoenix dactylifera) за умов теплового стресу (Khan et al., 2020). Ауксин також відіграє важливу роль у регулюванні адаптивних реакцій росту на умови високих температур (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Цей регулятор росту діє як біохімічний маркер у різних процесах, таких як синтез або деградація проліну за абіотичного стресу (Ali et al. 2007). Крім того, AUX також посилює антиоксидантну активність, що призводить до зниження MDA у рослинах через зниження перекисного окислення ліпідів (Bielach et al., 2017). Сергеєв та ін. (2018) спостерігали, що у рослин гороху (Pisum sativum) за теплового стресу вміст проліну – диметиламіноетоксикарбонілметил)нафтилхлорметилового ефіру (TA-14) збільшується. У тому ж експерименті вони також спостерігали нижчі рівні MDA в оброблених рослинах порівняно з рослинами, не обробленими AUX.
Брасиностероїди – це ще один клас регуляторів росту, що використовуються для пом'якшення наслідків теплового стресу. Огвено та ін. (2008) повідомили, що екзогенне обприскування БР збільшило чисту швидкість фотосинтезу, продихову провідність та максимальну швидкість карбоксилювання Rubisco рослин томата (Solanum lycopersicum) за теплового стресу протягом 8 днів. Позакореневе обприскування епібрасиностероїдами може збільшити чисту швидкість фотосинтезу рослин огірка (Cucumis sativus) за теплового стресу (Yu et al., 2004). Крім того, екзогенне застосування БР затримує деградацію хлорофілу та підвищує ефективність використання води та максимальний квантовий вихід фотохімії PSII у рослин за теплового стресу (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Через зміну та мінливість клімату посіви рису стикаються з періодами високих денних температур (Lesk та ін., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). У фенотипуванні рослин використання фітонутрієнтів або біостимуляторів вивчалося як стратегія пом’якшення теплового стресу в районах вирощування рису (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Крім того, використання біохімічних та фізіологічних змінних (температура листя, продихальна провідність, параметри флуоресценції хлорофілу, вміст хлорофілу та відносної води, синтез малонового діальдегіду та проліну) є надійним інструментом для скринінгу рослин рису за теплового стресу на місцевому та міжнародному рівнях (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Однак дослідження щодо використання позакореневого фітогормонального обприскування рису на місцевому рівні залишаються рідкісними. Тому вивчення фізіологічних та біохімічних реакцій застосування регуляторів росту рослин має велике значення для пропозиції практичних агрономічних стратегій для вирішення цієї проблеми. Тому метою цього дослідження було оцінити фізіологічні (продихальна провідність, параметри флуоресценції хлорофілу та відносний вміст води) та біохімічні ефекти позакореневого застосування чотирьох регуляторів росту рослин (AUX, CK, GA та BR). (Фотосинтетичні пігменти, вміст малонового діальдегіду та проліну) Змінні у двох комерційних генотипах рису, що зазнали комбінованого теплового стресу (високий денний/нічний режим). температури).
У цьому дослідженні було проведено два незалежні експерименти. Генотипи Federrose 67 (F67: генотип, розроблений за високих температур протягом останнього десятиліття) та Federrose 2000 (F2000: генотип, розроблений в останньому десятилітті 20-го століття, який демонструє стійкість до вірусу білого листя) були використані вперше у другому експерименті відповідно. Обидва генотипи широко культивуються колумбійськими фермерами. Насіння висівали в 10-літрові лотки (довжина 39,6 см, ширина 28,8 см, висота 16,8 см), що містили піщано-суглинковий ґрунт з 2% органічної речовини. У кожен лоток висаджували по п'ять попередньо пророщених насінин. Піддони розміщували в теплиці факультету сільськогосподарських наук Національного університету Колумбії, кампус у Боготі (43°50′56″ пн. ш., 74°04′051″ зх. д.), на висоті 2556 м над рівнем моря (над рівнем моря). м.) та проводилися з жовтня по грудень 2019 року. Один експеримент (Federroz 67) та другий експеримент (Federroz 2000) проводилися в тому ж сезоні 2020 року.
Умови навколишнього середовища в теплиці протягом кожного сезону посадки були такими: денна та нічна температура 30/25°C, відносна вологість 60~80%, природний фотоперіод 12 годин (фотосинтетично активне випромінювання 1500 мкмоль (фотонів) м-2 с-). 1 опівдні. Рослини удобрювали відповідно до вмісту кожного елемента через 20 днів після появи насіння (DAE), згідно з Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 мг азоту на рослину, 110 мг фосфору на рослину, 350 мг калію на рослину, 68 мг кальцію на рослину, 20 мг магнію на рослину, 20 мг сірки на рослину, 17 мг кремнію на рослину. Рослини містять 10 мг бору на рослину, 17 мг міді на рослину та 44 мг цинку на рослину. Рослини рису підтримували на рівні до 47 DAE в кожному експерименті, коли вони досягали фенологічної стадії V5 протягом цього періоду. Попередні дослідження показали, що ця фенологічна стадія є відповідним часом для проведення досліджень теплового стресу у рису (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
У кожному експерименті було проведено два окремих застосування регулятора росту листя. Перший набір позакореневих обприскувань фітогормонами було застосовано за 5 днів до обробки тепловим стресом (42 DAE) для підготовки рослин до стресових умов навколишнього середовища. Друге позакореневе обприскування було проведено через 5 днів після того, як рослини піддалися стресовим умовам (52 DAE). Було використано чотири фітогормони, а властивості кожного активного інгредієнта, що обприскувався в цьому дослідженні, наведено в Додатковій таблиці 1. Концентрації використовуваних регуляторів росту листя були такими: (i) Ауксин (1-нафтилацтова кислота: NAA) у концентрації 5 × 10⁻⁶ M (ii) 5 × 10–5 M гіберелін (гіберелинова кислота: NAA); GA3); (iii) Цитокінін (транс-зеатин) 1 × 10⁻⁶ M (iv) Брасиностероїди [Спіростан-6-он, 3,5-дигідрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10⁻⁶; M. Ці концентрації були обрані, оскільки вони викликають позитивні реакції та підвищують стійкість рослин до теплового стресу (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Рослини рису без будь-яких обприскувань регуляторами росту рослин обробляли лише дистильованою водою. Всі рослини рису обприскували ручним обприскувачем. Нанесіть 20 мл H2O на рослину для зволоження верхньої та нижньої поверхонь листя. У всіх позакореневих обприсканнях використовували сільськогосподарський ад'ювант (Agrotin, Bayer CropScience, Колумбія) у концентрації 0,1% (об./об.). Відстань між горщиком та обприскувачем становить 30 см.
Обробку тепловим стресом проводили через 5 днів після першого позакореневого обприскування (47 днів поспіль) у кожному експерименті. Рослини рису переносили з теплиці до камери для вирощування об'ємом 294 л (MLR-351H, Sanyo, IL, США) для встановлення теплового стресу або підтримки тих самих умов навколишнього середовища (47 днів поспіль). Комбіновану обробку тепловим стресом проводили, встановивши в камері такі денні/нічні температури: денна висока температура [40°C протягом 5 годин (з 11:00 до 16:00)] та нічний період [30°C протягом 5 годин], 8 днів поспіль (з 19:00 до 24:00). Температура стресу та час впливу були обрані на основі попередніх досліджень (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). З іншого боку, групу рослин, перенесену до камери для вирощування, утримували в теплиці за тієї ж температури (30°C вдень/25°C вночі) протягом 8 днів поспіль.
В кінці експерименту було отримано такі групи обробки: (i) температурний режим росту + застосування дистильованої води [Абсолютний контроль (AC)], (ii) режим теплового стресу + застосування дистильованої води [Контроль теплового стресу (SC)], (iii) режим теплового стресу + застосування ауксину (AUX), (iv) режим теплового стресу + застосування гібереліну (GA), (v) режим теплового стресу + застосування цитокініну (CK) та (vi) режим теплового стресу + брасиностероїд (BR) Додаток. Ці групи обробки використовували для двох генотипів (F67 та F2000). Всі методи обробки проводили за повністю рандомізованим дизайном з п'ятьма повторностями, кожен з яких складався з однієї рослини. Кожну рослину використовували для зчитування змінних, визначених в кінці експерименту. Експеримент тривав 55 днів після експерименту.
Продихову провідність (gs) вимірювали за допомогою портативного порометра (SC-1, METER Group Inc., США) у діапазоні від 0 до 1000 ммоль м-2 с-1 з діаметром отвору камери для зразків 6,35 мм. Вимірювання проводили шляхом приєднання зонда стомаметра до зрілого листка з повністю розгорнутим головним пагоном рослини. Для кожної обробки показники gs знімали на трьох листках кожної рослини між 11:00 та 16:00 та усереднювали.
Вагу в розширеному стані (RWC) визначали відповідно до методу, описаного Гуламом та ін. (2002). Повністю розгорнутий лист, який використовувався для визначення g, також використовувався для вимірювання RWC. Свіжу масу (FW) визначали одразу після збору врожаю за допомогою цифрових ваг. Потім листя поміщали в пластиковий контейнер, наповнений водою, і залишали в темряві за кімнатної температури (22°C) на 48 годин. Потім зважували на цифрових вагах і записували розгорнуту масу (TW). Набрякле листя сушили в духовці при температурі 75°C протягом 48 годин і записували їх суху масу (DW).
Відносний вміст хлорофілу визначали за допомогою хлорофілметра (atLeafmeter, FT Green LLC, США) та виражали в одиницях atLeaf (Dey et al., 2016). Показники максимальної квантової ефективності PSII (співвідношення Fv/Fm) реєстрували за допомогою хлорофілфлуориметра безперервного збудження (Handy PEA, Hansatech Instruments, Велика Британія). Листя адаптували до темряви за допомогою листових затискачів протягом 20 хвилин перед вимірюваннями Fv/Fm (Restrepo-Diaz та Garces-Varon, 2013). Після акліматизації листя до темряви вимірювали базову (F0) та максимальну флуоресценцію (Fm). За цими даними розраховували змінну флуоресценцію (Fv = Fm – F0), співвідношення змінної флуоресценції до максимальної флуоресценції (Fv/Fm), максимальний квантовий вихід фотохімії PSII (Fv/F0) та співвідношення Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Відносні показники хлорофілу та флуоресценції хлорофілу були взяті на тих самих листках, що й для вимірювань gs.
Приблизно 800 мг свіжої маси листя було зібрано як біохімічні змінні. Зразки листя потім гомогенізували в рідкому азоті та зберігали для подальшого аналізу. Спектрометричний метод, що використовувався для оцінки вмісту хлорофілу a, b та каротиноїдів у тканинах, базується на методі та рівняннях, описаних Веллберном (1994). Зразки тканини листя (30 мг) збирали та гомогенізували у 3 мл 80% ацетону. Потім зразки центрифугували (модель 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, США) при 5000 об/хв протягом 10 хвилин для видалення частинок. Супернатант розводили до кінцевого об'єму 6 мл, додаючи 80% ацетону (Sims and Gamon, 2002). Вміст хлорофілу визначали при 663 (хлорофіл a) та 646 (хлорофіл b) нм, а каротиноїдів – при 470 нм за допомогою спектрофотометра (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, США).
Для оцінки перекисного окислення ліпідів мембран (MDA) було використано метод тіобарбітурової кислоти (TBA), описаний Hodges et al. (1999). Приблизно 0,3 г тканини листя також гомогенізували в рідкому азоті. Зразки центрифугували при 5000 об/хв, а абсорбцію вимірювали на спектрофотометрі при 440, 532 та 600 нм. Нарешті, концентрацію MDA розраховували за допомогою коефіцієнта екстинкції (157 M мл−1).
Вміст проліну у всіх обробках визначали за методом, описаним Бейтсом та ін. (1973). До збереженого зразка додали 10 мл 3% водного розчину сульфосаліцилової кислоти та профільтрували через фільтрувальний папір Ватмана (№ 2). Потім 2 мл цього фільтрату додали до реакції 2 мл нинагідрованої кислоти та 2 мл льодовикової оцтової кислоти. Суміш помістили на водяну баню при 90°C на 1 годину. Зупинили реакцію інкубацією на льоду. Енергійно струсили пробірку за допомогою вихрового шейкера та розчинили отриманий розчин у 4 мл толуолу. Показники поглинання визначали при 520 нм за допомогою того ж спектрофотометра, що й для кількісного визначення фотосинтетичних пігментів (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Медісон, Вісконсин, США).
Метод, описаний Герхардсом та ін. (2016) для розрахунку температури крони та CSI. Тепловізійні фотографії були зроблені за допомогою камери FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Бостон, Массачусетс, США) з точністю ±2°C наприкінці стресового періоду. Для фотографування розмістіть білу поверхню за рослиною. Знову ж таки, дві фабрики розглядалися як еталонні моделі. Рослини були розміщені на білій поверхні; одна була покрита сільськогосподарським ад'ювантом (Agrotin, Bayer CropScience, Богота, Колумбія) для імітації відкриття всіх продихів [вологий режим (Twet)], а інша являла собою листок без будь-якого нанесення [сухий режим (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Відстань між камерою та горщиком під час зйомки становила 1 м.
Індекс відносної толерантності було розраховано непрямо, використовуючи продихову провідність (г/г) оброблених рослин порівняно з контрольними рослинами (рослини без стресової обробки та з застосованими регуляторами росту) для визначення толерантності оброблених генотипів, оцінених у цьому дослідженні. Індекс відносної толерантності було отримано за допомогою рівняння, адаптованого з Chávez-Arias et al. (2020).
У кожному експерименті всі вищезгадані фізіологічні змінні визначалися та реєструвалися при 55 днях після виходу рослини з використанням повністю розкритого листя, зібраного з верхнього пологу. Крім того, вимірювання проводилися в камері для вирощування, щоб уникнути зміни умов навколишнього середовища, в яких ростуть рослини.
Дані першого та другого експериментів були проаналізовані разом як серія експериментів. Кожна експериментальна група складалася з 5 рослин, і кожна рослина становила експериментальну одиницю. Був проведений дисперсійний аналіз (ANOVA) (P ≤ 0,05). При виявленні значних відмінностей використовувався постфактумний порівняльний тест Тьюкі при P ≤ 0,05. Для перетворення відсоткових значень використовувалася функція арксинуса. Дані були проаналізовані за допомогою програмного забезпечення Statistix версії 9.0 (Analytical Software, Таллахассі, Флорида, США) та побудовані за допомогою SigmaPlot (версія 10.0; Systat Software, Сан-Хосе, Каліфорнія, США). Аналіз основних компонентів був проведений за допомогою програмного забезпечення InfoStat 2016 (Analysis Software, Національний університет Кордови, Аргентина) для визначення найкращих регуляторів росту рослин, що досліджувалися.
У таблиці 1 підсумовано дисперсійний аналіз (ANOVA), що показує експерименти, різні методи обробки та їх взаємодію з фотосинтетичними пігментами листя (хлорофіл a, b, загальний та каротиноїди), вмістом малонового діальдегіду (MDA) та проліну, а також продиховою провідністю. Вплив gs, відносного вмісту води (RWC), вмісту хлорофілу, параметрів флуоресценції хлорофілу альфа, температури крони (PCT) (°C), індексу стресу культури (CSI) та індексу відносної толерантності рослин рису при 55 DAE.
Таблиця 1. Зведені дані дисперсійного аналізу (ANOVA) щодо фізіологічних та біохімічних змінних рису між експериментами (генотипи) та обробками тепловим стресом.
Різниця (P ≤ 0,01) у взаємодії фотосинтетичних пігментів листя, відносному вмісті хлорофілу (показники Atleaf) та параметрах флуоресценції альфа-хлорофілу між експериментами та варіантами обробки показана в таблиці 2. Високі денні та нічні температури збільшили загальний вміст хлорофілу та каротиноїдів. Проростки рису без будь-якого позакореневого обприскування фітогормонами (2,36 мг г-1 для «F67» та 2,56 мг г-1 для «F2000») порівняно з рослинами, вирощеними за оптимальних температурних умов (2,67 мг г-1)), показали нижчий загальний вміст хлорофілу. В обох експериментах «F67» становив 2,80 мг г-1, а «F2000» – 2,80 мг г-1. Крім того, проростки рису, оброблені комбінацією обприскувань AUX та GA за теплового стресу, також показали зниження вмісту хлорофілу в обох генотипах (AUX = 1,96 мг г-1 та GA = 1,45 мг г-1 для «F67»; AUX = 1,96 мг г-1 та GA = 1,45 мг г-1 для «F67»; AUX = 2,24 мг г-1 та GA = 1,43 мг г-1 (для «F2000») за умов теплового стресу. В умовах теплового стресу позакореневе обприскування BR призвело до незначного збільшення цієї змінної в обох генотипах. Нарешті, позакореневе обприскування CK показало найвищі значення фотосинтетичного пігменту серед усіх обробок (обробки AUX, GA, BR, SC та AC) у генотипах F67 (3,24 мг г-1) та F2000 (3,65 мг г-1). Відносний вміст хлорофілу (одиниця Atleaf) також знизився під впливом комбінованого теплового стресу. Найвищі значення також були зафіксовані у рослин, обприсканих CC, в обох генотипах (41,66 для «F67» та 49,30 для «F2000»). Співвідношення Fv та Fv/Fm показали значні відмінності між обробками та сортами (Таблиця 2). Загалом, серед цих змінних, сорт F67 був менш схильний до теплового стресу, ніж сорт F2000. Співвідношення Fv та Fv/Fm постраждали більше у другому експерименті. Стресовані саджанці «F2000», які не обприскували жодними фітогормонами, мали найнижчі значення Fv (2120,15) та співвідношення Fv/Fm (0,59), але позакореневе обприскування CK допомогло відновити ці значення (Fv: 2591,89, співвідношення Fv/Fm: 0,73). , отримавши показники, подібні до тих, що були записані на рослинах «F2000», вирощених за оптимальних температурних умов (Fv: 2955,35, співвідношення Fv/Fm: 0,73:0,72). Не було виявлено суттєвих відмінностей у початковій флуоресценції (F0), максимальній флуоресценції (Fm), максимальному фотохімічному квантовому виході PSII (Fv/F0) та співвідношенні Fm/F0. Нарешті, BR показав подібну тенденцію, що спостерігалася з CK (Fv 2545,06, співвідношення Fv/Fm 0,73).
Таблиця 2. Вплив комбінованого теплового стресу (40°/30°C день/ніч) на фотосинтетичні пігменти листя [загальний хлорофіл (Chl Total), хлорофіл a (Chl a), хлорофіл b (Chl b) та каротиноїди Cx+c], відносний вміст хлорофілу (одиниця Atliff), параметри флуоресценції хлорофілу (початкова флуоресценція (F0), максимальна флуоресценція (Fm), змінна флуоресценція (Fv), максимальна ефективність PSII (Fv/Fm), фотохімічний максимальний квантовий вихід PSII (Fv/F0) та Fm/F0 у рослин двох генотипів рису [Federrose 67 (F67) та Federrose 2000 (F2000)] через 55 днів після сходів (DAE)).
Відносний вміст води (RWC) по-різному оброблених рослин рису показав відмінності (P ≤ 0,05) у взаємодії між експериментальною та позакореневою обробкою (рис. 1A). При обробці SA найнижчі значення були зафіксовані для обох генотипів (74,01% для F67 та 76,6% для F2000). В умовах теплового стресу RWC рослин рису обох генотипів, оброблених різними фітогормонами, значно збільшився. Загалом, позакореневе внесення CK, GA, AUX або BR збільшило RWC до значень, подібних до значень рослин, вирощених в оптимальних умовах під час експерименту. Абсолютний контроль та рослини, обприскані позакоренево, зафіксували значення близько 83% для обох генотипів. З іншого боку, gs також показав значні відмінності (P ≤ 0,01) у взаємодії експерименту та обробки (рис. 1B). Рослина абсолютного контролю (АК) також зафіксувала найвищі значення для кожного генотипу (440,65 ммоль м-2с-1 для F67 та 511,02 ммоль м-2с-1 для F2000). Рослини рису, що зазнали лише комбінованого теплового стресу, показали найнижчі значення gs для обох генотипів (150,60 ммоль м-2с-1 для F67 та 171,32 ммоль м-2с-1 для F2000). Позакоренева обробка всіма регуляторами росту рослин також збільшила g. На рослинах рису F2000, обприсканих CC, ефект позакореневого обприскування фітогормонами був більш очевидним. Ця група рослин не показала відмінностей порівняно з рослинами абсолютного контролю (AC 511,02 та CC 499,25 ммоль м-2с-1).
Рисунок 1. Вплив комбінованого теплового стресу (40°/30°C день/ніч) на відносний вміст води (RWC) (A), продихову провідність (gs) (B), продукцію малонового діальдегіду (MDA) (C) та вміст проліну (D) у рослин двох генотипів рису (F67 та F2000) через 55 днів після появи сходів (DAE). Варіанти, оцінені для кожного генотипу, включали: абсолютний контроль (AC), контроль теплового стресу (SC), тепловий стрес + ауксин (AUX), тепловий стрес + гіберелін (GA), тепловий стрес + клітинний мітоген (CK) та тепловий стрес + брасиностероїд (BR). Кожен стовпець представляє середнє значення ± стандартна похибка п'яти точок даних (n = 5). Стовпці, за якими йдуть різні літери, вказують на статистично значущі відмінності згідно з тестом Тьюкі (P ≤ 0,05). Літери зі знаком рівності вказують на те, що середнє значення не є статистично значущим (≤ 0,05).
Вміст МДА (P ≤ 0,01) та проліну (P ≤ 0,01) також показав значні відмінності у взаємодії між експериментальною обробкою та обробкою фітогормонами (рис. 1C, D). Підвищене перекисне окислення ліпідів спостерігалося при обробці SC в обох генотипах (рис. 1C), проте рослини, оброблені спреєм регулятора росту листя, показали зниження перекисного окислення ліпідів в обох генотипах; Загалом, використання фітогормонів (CA, AUC, BR або GA) призводить до зниження перекисного окислення ліпідів (вмісту МДА). Не було виявлено жодних відмінностей між рослинами AC двох генотипів та рослинами, що зазнали теплового стресу та обприскування фітогормонами (спостережувані значення FW у рослин «F67» коливалися від 4,38 до 6,77 мкмоль г-1, а у рослин FW «F2000» спостережувані значення коливалися від 2,84 до 9,18 мкмоль г-1 (рослини). З іншого боку, синтез проліну у рослин «F67» був нижчим, ніж у рослин «F2000» за комбінованого стресу, що призвело до збільшення продукції проліну. У рослин рису, що зазнали теплового стресу, в обох експериментах спостерігалося, що введення цих гормонів значно збільшило вміст амінокислот у рослинах F2000 (AUX та BR становили 30,44 та 18,34 мкмоль г-1) відповідно (рис. 1G).
Вплив позакореневого обприскування регулятором росту рослин та комбінованого теплового стресу на температуру пологу рослин та індекс відносної толерантності (RTI) показано на рисунках 2A та B. Для обох генотипів температура пологу рослин AC була близькою до 27°C, а для рослин SC – близько 28°C. Також було відзначено, що позакоренева обробка CK та BR призвела до зниження температури пологу на 2–3°C порівняно з рослинами SC (рисунок 2A). RTI демонстрував подібну поведінку до інших фізіологічних змінних, демонструючи значні відмінності (P ≤ 0,01) у взаємодії між експериментом та обробкою (рисунок 2B). Рослини SC показали нижчу толерантність рослин в обох генотипах (34,18% та 33,52% для рослин рису «F67» та «F2000» відповідно). Позакореневе підживлення фітогормонами покращує RTI у рослин, які зазнали впливу високотемпературного стресу. Цей ефект був більш вираженим у рослин «F2000», обприсканих CC, у яких RTI становив 97,69. З іншого боку, суттєві відмінності спостерігалися лише в індексі межі врожайності (CSI) рослин рису за умов стресу від позакореневого обприскування (P ≤ 0,01) (рис. 2B). Тільки рослини рису, що зазнали складного теплового стресу, показали найвище значення індексу стресу (0,816). Коли рослини рису обприскували різними фітогормонами, індекс стресу був нижчим (значення від 0,6 до 0,67). Нарешті, рослина рису, вирощена за оптимальних умов, мала значення 0,138.
Рисунок 2. Вплив комбінованого теплового стресу (40°/30°C день/ніч) на температуру пологу (A), індекс відносної толерантності (RTI) (B) та індекс стресу культури (CSI) (C) двох видів рослин. Комерційні генотипи рису (F67 та F2000) піддавалися різним термічним обробкам. Обробки, що оцінювалися для кожного генотипу, включали: абсолютний контроль (AC), контроль теплового стресу (SC), тепловий стрес + ауксин (AUX), тепловий стрес + гіберелін (GA), тепловий стрес + клітинний мітоген (CK) та тепловий стрес + брасиностероїд (BR). Комбінований тепловий стрес передбачає вплив рослин рису на високі денні/нічні температури (40°/30°C день/ніч). Кожен стовпець представляє середнє значення ± стандартна похибка п'яти точок даних (n = 5). Стовпці, за якими йдуть різні літери, вказують на статистично значущі відмінності згідно з тестом Тьюкі (P ≤ 0,05). Літери зі знаком рівності вказують на те, що середнє значення не є статистично значущим (≤ 0,05).
Аналіз головних компонентів (PCA) показав, що змінні, оцінені при 55 DAE, пояснюють 66,1% фізіологічних та біохімічних реакцій рослин рису, що зазнали теплового стресу та оброблені обприскуванням регуляторами росту (рис. 3). Вектори представляють змінні, а точки - регулятори росту рослин (GR). Вектори gs, вмісту хлорофілу, максимальної квантової ефективності PSII (Fv/Fm) та біохімічних параметрів (TChl, MDA та пролін) розташовані під близькими кутами до початку координат, що вказує на високу кореляцію між фізіологічною поведінкою рослин та їх змінною. Одна група (V) включала саджанці рису, вирощені за оптимальної температури (AT), та рослини F2000, оброблені CK та BA. Водночас більшість рослин, оброблених GR, утворили окрему групу (IV), а обробка GA у F2000 утворила окрему групу (II). На противагу цьому, саджанці рису, що зазнали теплового стресу (групи I та III) без будь-якого позакореневого обприскування фітогормонами (обидва генотипи були SC), розташовувалися в зоні, протилежній групі V, що демонструє вплив теплового стресу на фізіологію рослин.
Рисунок 3. Біграфічний аналіз впливу комбінованого теплового стресу (40°/30°C день/ніч) на рослини двох генотипів рису (F67 та F2000) через 55 днів після появи сходів (DAE). Скорочення: AC F67, абсолютний контроль F67; SC F67, тепловий стрес, контроль F67; AUX F67, тепловий стрес + ауксин F67; GA F67, тепловий стрес + гіберелін F67; CK F67, тепловий стрес + поділ клітин BR F67, тепловий стрес + брасиностероїд. F67; AC F2000, абсолютний контроль F2000; SC F2000, тепловий стрес, контроль F2000; AUX F2000, тепловий стрес + ауксин F2000; GA F2000, тепловий стрес + гіберелін F2000; CK F2000, тепловий стрес + цитокінін, BR F2000, тепловий стрес + латунний стероїд; F2000.
Такі змінні, як вміст хлорофілу, продихальна провідність, співвідношення Fv/Fm, CSI, MDA, RTI та вміст проліну, можуть допомогти зрозуміти адаптацію генотипів рису та оцінити вплив агрономічних стратегій за теплового стресу (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Метою цього експерименту було оцінити вплив застосування чотирьох регуляторів росту на фізіологічні та біохімічні параметри розсади рису в умовах складного теплового стресу. Тестування розсади – це простий та швидкий метод одночасної оцінки рослин рису залежно від розміру або стану доступної інфраструктури (Sarsu et al. 2018). Результати цього дослідження показали, що комбінований тепловий стрес викликає різні фізіологічні та біохімічні реакції у двох генотипів рису, що свідчить про процес адаптації. Ці результати також вказують на те, що позакореневе обприскування регуляторами росту (головним чином цитокінінами та брасиностероїдами) допомагає рису адаптуватися до складного теплового стресу, оскільки сприятливість головним чином впливає на gs, RWC, співвідношення Fv/Fm, фотосинтетичні пігменти та вміст проліну.
Застосування регуляторів росту допомагає покращити водний статус рослин рису за теплового стресу, який може бути пов'язаний з вищим стресом та нижчою температурою покриву рослин. Це дослідження показало, що серед рослин «F2000» (сприйнятливий генотип) рослини рису, оброблені переважно CK або BR, мали вищі значення gs та нижчі значення PCT, ніж рослини, оброблені SC. Попередні дослідження також показали, що gs та PCT є точними фізіологічними індикаторами, які можуть визначати адаптивну реакцію рослин рису та вплив агрономічних стратегій на тепловий стрес (Restrepo-Diaz та Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). CK або BR листя посилюють g за стресу, оскільки ці рослинні гормони можуть сприяти відкриттю продихів шляхом синтетичної взаємодії з іншими сигнальними молекулами, такими як ABA (промотор закриття продихів за абіотичного стресу) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). , 2014). Відкриття продихів сприяє охолодженню листя та допомагає знизити температуру крони (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). З цих причин температура крони рослин рису, обприсканих CK або BR, може бути нижчою за умов комбінованого теплового стресу.
Високотемпературний стрес може знизити вміст фотосинтетичних пігментів у листі (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). У цьому дослідженні, коли рослини рису перебували під тепловим стресом і не обприскувалися жодними регуляторами росту рослин, фотосинтетичні пігменти мали тенденцію до зниження в обох генотипах (Таблиця 2). Feng et al. (2013) також повідомили про значне зниження вмісту хлорофілу в листі двох генотипів пшениці, що зазнали теплового стресу. Вплив високих температур часто призводить до зниження вмісту хлорофілу, що може бути пов'язано зі зниженням біосинтезу хлорофілу, деградацією пігментів або їх комбінованим впливом при тепловому стресі (Fahad et al., 2017). Однак рослини рису, оброблені переважно CK та BA, збільшили концентрацію фотосинтетичних пігментів у листі при тепловому стресі. Подібні результати також були отримані Jespersen and Huang (2015) та Suchsagunpanit et al. (2015), які спостерігали збільшення вмісту хлорофілу в листі після застосування зеатину та епібрасиностероїдних гормонів у бенграсі та рисі, що зазнали теплового стресу, відповідно. Розумним поясненням того, чому кисло-киселинне брахинолін (CK) та брахинокіназ (BR) сприяють збільшенню вмісту хлорофілу в листках за умов комбінованого теплового стресу, є те, що CK може посилювати ініціацію стійкої індукції промоутерів експресії (таких як промоутер активації старіння (SAG12) або промоутер HSP18) та зменшувати втрату хлорофілу в листках, затримувати старіння листків та підвищувати стійкість рослин до тепла (Liu et al., 2020). BR може захищати хлорофіл листків та збільшувати вміст хлорофілу в листках, активуючи або індукуючи синтез ферментів, що беруть участь у біосинтезі хлорофілу в умовах стресу (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Нарешті, два фітогормони (CK та BR) також сприяють експресії білків теплового шоку та покращують різні процеси метаболічної адаптації, такі як посилення біосинтезу хлорофілу (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Параметри флуоресценції хлорофілу а забезпечують швидкий та неруйнівний метод, який може оцінити толерантність рослин або їх адаптацію до абіотичних стресових умов (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Такі параметри, як співвідношення Fv/Fm, використовувалися як індикатори адаптації рослин до стресових умов (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). У цьому дослідженні рослини SC показали найнижчі значення цієї змінної, переважно рослини рису «F2000». Yin et al. (2010) також виявили, що співвідношення Fv/Fm листя рису з найвищим ступенем кущення значно зменшилося при температурі вище 35°C. За даними Feng et al. (2013), нижче співвідношення Fv/Fm при тепловому стресі вказує на те, що швидкість захоплення та перетворення енергії збудження реакційним центром PSII знижується, що вказує на розпад реакційного центру PSII під тепловим стресом. Це спостереження дозволяє нам зробити висновок, що порушення у фотосинтетичному апараті більш виражені у чутливих сортів (Fedearroz 2000), ніж у стійких сортів (Fedearroz 67).
Використання CK або BR загалом покращувало ефективність PSII в умовах складного теплового стресу. Подібні результати були отримані Suchsagunpanit та ін. (2015), які зазначили, що застосування BR підвищує ефективність PSII в умовах теплового стресу у рису. Kumar та ін. (2020) також виявили, що рослини нуту, оброблені CK (6-бензиладеніном) та піддані тепловому стресу, збільшували співвідношення Fv/Fm, дійшовши висновку, що позакореневе підживлення CK шляхом активації циклу зеаксантинового пігменту сприяє активності PSII. Крім того, обприскування листя BR сприяло фотосинтезу PSII в умовах комбінованого стресу, що вказує на те, що застосування цього фітогормону призводить до зменшення розсіювання енергії збудження антен PSII та сприяє накопиченню малих білків теплового шоку в хлоропластах (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz., 2021).
Вміст MDA та проліну часто зростає, коли рослини перебувають під абіотичним стресом, порівняно з рослинами, вирощеними в оптимальних умовах (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Попередні дослідження також показали, що рівні MDA та проліну є біохімічними показниками, які можна використовувати для розуміння процесу адаптації або впливу агрономічних практик на рис за високих денних або нічних температур (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Ці дослідження також показали, що вміст MDA та проліну мав тенденцію бути вищим у рослин рису, які зазнавали впливу високих температур вночі або вдень відповідно. Однак, позакореневе обприскування CK та BR сприяло зниженню MDA та збільшенню рівня проліну, головним чином у толерантному генотипі (Federroz 67). Обприскування CK може сприяти надмірній експресії цитокініноксидази/дегідрогенази, тим самим збільшуючи вміст захисних сполук, таких як бетаїн та пролін (Liu et al., 2020). БР сприяє індукції осмопротектантів, таких як бетаїн, цукри та амінокислоти (включаючи вільний пролін), підтримуючи клітинний осмотичний баланс за багатьох несприятливих умов навколишнього середовища (Kothari and Lachowiec, 2021).
Індекс стресу врожаю (ІСС) та індекс відносної толерантності (ІОТ) використовуються для визначення того, чи допомагають оцінювані методи обробки пом'якшити різні стреси (абіотичні та біотичні) та чи позитивно впливають на фізіологію рослин (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Значення ІСС можуть коливатися від 0 до 1, що представляє нестресові та стресові умови відповідно (Lee et al., 2010). Значення ІСС рослин, що зазнали теплового стресу (ТСТ), коливалися від 0,8 до 0,9 (Рисунок 2B), що вказує на негативний вплив комбінованого стресу на рослини рису. Однак, позакореневе обприскування BC (0,6) або CK (0,6) переважно призводило до зниження цього показника в умовах абіотичного стресу порівняно з рослинами рису SC. У рослин F2000 показник RTI показав більше збільшення при використанні CA (97,69%) та BC (60,73%) порівняно з SA (33,52%), що вказує на те, що ці регулятори росту рослин також сприяють покращенню реакції рису на толерантність до перегріву. Ці індекси були запропоновані для управління стресовими умовами у різних видів. Дослідження, проведене Лі та ін. (2010), показало, що CSI двох сортів бавовни за помірного водного стресу становив близько 0,85, тоді як значення CSI добре зрошуваних сортів коливалися від 0,4 до 0,6, що робить висновок, що цей індекс є показником адаптації сортів до води. стресові умови. Крім того, Чавес-Аріас та ін. (2020) оцінили ефективність синтетичних еліситорів як комплексної стратегії управління стресом у рослин C. elegans і виявили, що рослини, обприскані цими сполуками, демонстрували вищий RTI (65%). Виходячи з вищезазначеного, CK та BR можна розглядати як агрономічні стратегії, спрямовані на підвищення стійкості рису до складного теплового стресу, оскільки ці регулятори росту рослин індукують позитивні біохімічні та фізіологічні реакції.
Протягом останніх кількох років дослідження рису в Колумбії зосереджувалися на оцінці генотипів, стійких до високих денних або нічних температур, з використанням фізіологічних або біохімічних ознак (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Однак, протягом останніх кількох років, аналіз практичних, економічних та прибуткових технологій стає все більш важливим для пропозиції інтегрованого управління сільськогосподарськими культурами для покращення наслідків складних періодів теплового стресу в країні (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Таким чином, фізіологічні та біохімічні реакції рослин рису на складний тепловий стрес (40°C вдень/30°C вночі), що спостерігалися в цьому дослідженні, свідчать про те, що позакореневе обприскування CK або BR може бути придатним методом управління сільськогосподарськими культурами для пом'якшення несприятливих наслідків. Вплив періодів помірного теплового стресу. Ці обробки покращили толерантність обох генотипів рису (низький CSI та високий RTI), демонструючи загальну тенденцію у фізіологічних та біохімічних реакціях рослин на комбінований тепловий стрес. Основною реакцією рослин рису було зниження вмісту GC, загального хлорофілу, хлорофілів α та β і каротиноїдів. Крім того, рослини страждають від пошкодження PSII (зниження параметрів флуоресценції хлорофілу, таких як співвідношення Fv/Fm) та посилення перекисного окислення ліпідів. З іншого боку, коли рис обробляли CK та BR, ці негативні ефекти пом'якшувалися, а вміст проліну збільшувався (рис. 4).
Рисунок 4. Концептуальна модель впливу комбінованого теплового стресу та позакореневого обприскування рослин регулятором росту на рослини рису. Червоні та сині стрілки вказують на негативний або позитивний вплив взаємодії між тепловим стресом та позакореневим внесенням BR (брасиностероїду) та CK (цитокініну) на фізіологічні та біохімічні реакції відповідно. gs: продихова провідність; Загальний Chl: загальний вміст хлорофілу; Chl α: вміст хлорофілу β; Cx+c: вміст каротиноїдів;
Підсумовуючи, фізіологічні та біохімічні реакції в цьому дослідженні вказують на те, що рослини рису Fedearroz 2000 більш чутливі до періоду складного теплового стресу, ніж рослини рису Fedearroz 67. Усі регулятори росту, оцінені в цьому дослідженні (ауксини, гібереліни, цитокініни або брасиностероїди), продемонстрували певний ступінь комбінованого зниження теплового стресу. Однак цитокініни та брасиностероїди викликали кращу адаптацію рослин, оскільки обидва регулятори росту рослин збільшили вміст хлорофілу, параметри флуоресценції альфа-хлорофілу, gs та RWC порівняно з рослинами рису без будь-якого внесення, а також знизили вміст MDA та температуру пологу. Підсумовуючи, ми робимо висновок, що використання регуляторів росту рослин (цитокінінів та брасиностероїдів) є корисним інструментом в управлінні стресовими умовами в посівах рису, спричиненими сильним тепловим стресом у періоди високих температур.
Оригінальні матеріали, представлені в дослідженні, додаються до статті, а додаткові запити можна направляти автору, яким він відповідає.
Час публікації: 08 серпня 2024 р.